中国最早的恐龙蛋窝揭示恐龙蛋的起源

恐龙是生活在中生代最繁盛的类群之一，有1000多个有效属种。但由于缺乏恐龙成体和蛋化石关联保存的证据，人们对大多数恐龙的繁殖方式及其演化还知之甚少，在恐龙蛋的起源方面也存在着起源于软壳或者硬壳的假说。然而最新的研究表明最早的恐龙蛋既非软壳蛋，也不是硬壳蛋，而是介于两者之间的革质蛋，该项研究由中国地质大学（武汉）、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、贵州省博物馆以及云南大学等共同完成，发表在综合性权威期刊《国家科学评论》(National Science Review)上。

研究团队在贵州省安顺市平坝区早侏罗世地层中发现了一个特异埋藏的恐龙化石群，包括至少三个成年个体和五窝胚胎蛋（共约50枚）。虽然同期的胚胎蛋也发现于南非和阿根廷，但缺少同时埋藏的成体。因此平坝发现的恐龙是目前世界上最早的蛋和成体保存在一起的化石，同时也是中国最早的胚胎蛋窝。虽然之前有禄丰龙胚胎骨骼的报道，但是缺乏完整的蛋和蛋窝。

平坝恐龙化石群的发现可以追溯到1999年。贵州安顺市平坝区转坡砖厂施工时发现，由贵州省博物馆以及平坝县文物管理所等组成的联合考察队对化石出土现场进行了历时4个月的野外发掘。2016年，研究团队首先对成体以及胚胎骨骼化石进行了详细的形态学研究，发现它们都是来自同一物种，其具有不同于其他恐龙的特征组合，据此建立了一新的恐龙属种——守护黔龙（Qianlong shouhu）。

守护黔龙是贵州省正式报道的第一个恐龙。它是一种两足行走的植食性恐龙。“黔”意指贵州省，“守护”意指该恐龙成体和胚胎蛋的同时保存，暗示其可能具有的照顾后代的行为。根据化石材料估算黔龙的成体体长可以达到6米，体重达1吨。系统演化树表明守护黔龙和云南省发现的云南龙具有较近的亲缘关系，处于从早期蜥脚型类向蜥脚类演化的过渡阶段，对于研究该类恐龙行为方式的演化也具有重要的意义。

守护黔龙成体和蛋窝的集中发现表明该处可能为守护黔龙的繁殖地。研究人员对不同蛋窝的骨骼发育程度进行观察和评估，发现它们都处于相似的发育阶段，这类似于现代的海龟的同步孵化。这种孵化方式有利于个体在捕食者的口下存活下来。研究人员详细对比了胚胎和成体的骨骼特征，并估算前肢和后肢的长度比，发现黔龙刚出壳时可能为四足行走，而个体在成长过程中逐渐变为两足行走，这和已知的其他早期蜥脚型类恐龙以及鹦鹉嘴龙具有相似的个体发育模式。

守护黔龙最特殊是它保存的革质蛋壳。研究人员利用偏光显微镜和扫描电镜对蛋壳的微观结构进行了观察，并利用包括EBSD(背向散射电子衍射技术)和拉曼光谱对蛋壳的结构和成分进行了探测。认为黔龙蛋壳具有类似于其他恐龙和鸟类的蛋壳结构和钙质层，不同于鼠龙的软蛋壳（无钙质层），但黔龙的蛋也不同于典型的硬蛋壳，如蛋表面的一些凹坑。研究人员通过对现生三种类型的蛋壳进行了碎裂实验分析，发现黔龙蛋壳的破碎程度与革质蛋类似，进一步证明了黔龙具有革质蛋壳。

研究人员统计了爬行动物化石和现生种210个类群蛋的形态等指标，建立了最大的爬行动物蛋演化数据库，并进行了祖先状态分析。首次提出并论证了恐龙起源于革质蛋的假说。恐龙在向鸟类的演化过程中，蛋逐渐延长，蛋壳加厚，逐渐转化为硬壳蛋。蛋形最显著的变化发生在兽脚类恐龙演化的早期。“平坝恐龙化石群的发现对于我们认识早期恐龙的繁殖策略以及识恐龙的演化提供了重要的依据，同时改变了我们对传统恐龙蛋形态的认识。”论文第一作者韩凤禄说。

该项研究徐星研究员和韩凤禄副教授（第一作者）为通讯作者，余逸伦和张蜀康为共同第一作者，其他作者还包括贵州省博物馆曾嵘、蔡回阳、吴天庄、蔡思夫，贵州省文物考古研究所王新金，贵州平坝区文物管理所文应峰，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所李淳、赵祺以及中国地质大学（武汉）博士生武瑞。该项目受到国家自然基金委中心项目克拉通破坏与陆地生物演化和面上项目的支持。

论文链接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwad258

图1. 守护黔龙头骨照片（A）和素描图(B)，成体和幼体重建图（C），右侧足骨（D）以及胚胎(E)和三维重建图(F).

图2. 守护黔龙的蛋窝和蛋壳结构. A. 清理后的恐龙蛋窝; B. 一枚保存较完整的黔龙蛋; C. 蛋壳碎片; 蛋壳显微结构(D)和素描图(E) 

图3. 守护黔龙蛋窝重建图 （拟石科技制作）

图4 爬行类中蛋壳类型的演化图

图5 平坝恐龙野外发掘现场（平坝文物管理所和贵州省博物馆供图）

图6. 黔龙生活场景图 (任名卉 绘制)